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在今天的地球上生存着远超过100万种动物。这些动物可以大致分为38个大类，它们差不多全都是在距今5.4亿年前被称为“古生代寒武纪”的时期一起出现的。这一进化史上的重大事件就是研究者们所称的“进化大爆发”或者“寒武纪物种大爆发”。
从生命诞生到寒武纪前，生命已经存在了30多亿年，在那漫长的岁月中，生命的进化一直十分缓慢。那么，在寒武纪，进化为什么会突然加快，一下子出现了大量不同的动物？在达尔文提出进化论以来的150年里，这一直是一个未解之谜。
本专辑用图解方式概括说明这一重大事件的基本情况，并介绍从分子生物学、地球科学和古生物学等不同学科提出的企图解释发生这种物种大爆发原因的各种假说。
达尔文未能解释的进化史上的一个重大事件
1859年，英国生物学家查尔斯·达尔文出版了他的《物种起源》一书，提出了著名的进化论。按照达尔文的进化论，“生物是通过一点一滴的变化而逐渐进化的”。今天，进化论仍然是生物学的重要支柱之一。
不过，达尔文对于自己的进化论也写下过这样一段话：“我的理论还存在着好些难点。其中之一就是为什么会有大量动物在寒武纪突然出现。……对此我还没有一个令人满意的解释。”
所谓寒武纪，是指从距今5.4亿年前至4.88亿年前大约跨越5200万年的那一段时间。在达尔文提出他的进化论时，还从未在寒武纪以前的地层中发现过化石。但是一进入寒武纪地层，立即就发现了许多种类的三叶虫化石。三叶虫是一类有甲壳、有足和眼的动物。被说成是寒武纪生物的这种三叶虫已经有了类似于现在动物的相当复杂的高级器官。此外，在寒武纪地层中还发现过双壳贝类化石以及其他化石。
达尔文认为，在比寒武纪早得多的更古老的年代应该存在过结构更加简单的三叶虫，所有的动物都应该是从那个共同的祖先进化而来。但是，这样的化石始终没有发现。这个事实是用达尔文的“生物通过渐变从简单进化到复杂，逐渐变得多样化”的理论无法解释的。
最早的生命诞生于38亿年前，在那以后漫长的30多亿年间，生命的进化一直十分缓慢。但是一进入寒武纪，仅仅在1000万年的时间里，生命突然加速进化而变得丰富多样。许多研究者就把这一“事件”叫做“寒武纪物种大爆发”。
发现的故事寒武纪物种大爆发的发现过程
1909年，在北美洲加拿大落基山脉发现了许多奇形怪状的生物化石。正是这一发现引出了后来对进化论构成挑战的寒武纪大爆发事件。
故事发生在那一年的夏天。美国史密森协会的主席查尔斯·沃考特(1850～1927)带领他的家人到加拿大英属哥伦比亚省的瓦普塔山(Mt.Wapta)度假。以前，他们夏天经常到瓦普塔山采集三叶虫化石，这次也是到这里来采集这种古生物的化石。
在返回的路上，沃考特的妻子海伦娜骑乘的马匹突然踩滑失足。沃考特下马仔细检查马蹄踩滑的位置，结果在马蹄踏翻的岩石块上发现了他以前从未见到过的一种生物的化石。岩石块上的化石大小只有2厘米左右，从头部伸出两对触角，身体多节，具有像饰带一样的结构。沃考特把这种残留在岩石中的似黑斑一样的生物用他的一位朋友的名字取名为“马尔三叶形虫”。他对这种样子古怪的生物倾注了极大的精力，在其一生中从这个地层中发掘到了65000件化石标本，动物品种达到120多种。
“马尔三叶形虫”以及其后发现的许多不同种类的动物化石都是在一种叫做“布尔吉斯页岩层”的地层中采集到的。这一事实于是便成为在寒武纪曾经一下子出现过具有达尔文未曾预料到的丰富多样性的大量复杂动物的有力证据。
这表明，在生命的历史中曾经发生过大量不同生物突然出现的寒武纪物种大爆发。“为什么会有这种物种大爆发？”这是生物进化史上的一个重大谜团。
研究的故事分析大量的化石
要想解开寒武纪大爆发之谜，首先必须全面掌握那次物种大爆发的情况。
为此，英国古生物学家哈里·惠廷顿博士领导的一个研究小组按照一项被称为“剑桥工程”的庞大计划，详细分析在布尔吉斯页岩层中发现的大量化石，并进行了复原工作。
在上世纪60年代，惠廷顿小组先是参加加拿大地质考察计划，作为该计划的一部分，对布尔吉斯页岩层重新进行了全面调查。然后，又对以前史密森协会的由沃考特所收集到的化石再次逐一进行了认真的分析。
在布尔吉斯页岩层中发现的“化石”，并不像恐龙化石或鹦鹉螺化石那样呈现为三维结构，它们其实不过是紧贴在岩石上的被压碎了的二维残骸。惠廷顿博士等人的工作，就是要根据这些扁平的化石来复原出原来古生物活着时的三维形状。前页给出的那幅“马尔三叶形虫”的复原图，就是根据惠廷顿小组所推测的样子绘制的。
惠廷顿小组的复原方法大致如下。这些化石虽然都是压扁了的残骸，但是通过“解剖”方法剥离掉表面的外壳等部分，下面仍然保留有触手和足等内部结构。惠廷顿等人使用牙科医生的牙钻以不到1毫米的剥离深度来“解剖”这些化石，搞清楚了化石的内部结构。
可以想象，这些扁平的化石，被压扁的方向肯定不会一样。同一物种的化石，压扁后的样子，有些看到的是腹部，有些看到的是背部，也有些看到的是侧面。分析同一个物种从不同方向被压扁的化石，综合起来，最后就可以推测出该种生物活着时的形状。
通过“解剖”和综合这两种手段，惠廷顿研究小组终于重现了在布尔吉斯页岩层中发现的那许多古生物的形状。他们的研究，将寒武纪的那些古生物重新展现在人们的面前。
寒武纪的生态系统现在动物的雏形全都是在寒武纪大爆发时突然形成的
加拿大英属哥伦比亚省在5.15亿年前曾是一片浅海底。在那里发现的古动物，依据发现地层的名称被称为“布尔吉斯页岩动物群”。这里图解绘出的则是由沃考特发现、由惠廷顿等人复原的寒武纪的生态系统。
布尔吉斯页岩动物群中有众多形状奇异的动物，除了前面提到过的马尔三叶形虫，例如还有长着5只眼和具有一根如长鼻样子口器的“欧巴宾虫”，全身披满鳞片和长有14根棘刺的“威瓦亚虫”，等等。
美国古生物学家斯提芬·古尔德(1941～2002)对这些奇形怪状的动物产生了极大的兴趣，在1987年出版了名为《沃考特一生》的著作，向世界介绍了这些奇异的动物。那以后，人们又把布尔吉斯页岩动物群叫做“不可思议的离奇动物”(Weirdwonder)。
在古尔德的书中，这个动物群中还有不少生物没有明确的分类位置。现在，参加过剑桥工程工作的西蒙·康韦·莫里斯博士等人，通过仔细的工作，已经搞清楚了布尔吉斯页岩动物群与现代生物的亲缘关系。布尔吉斯页岩动物群中的动物，几乎全都与现有的动物具有共同的特征。也就是说，尽管形状古怪，它们却是现有动物的祖先，或者是与现有动物的祖先相近的动物。
复原寒武纪生物的工作并不限于在加拿大发现的那些古生物。上世纪80年代以后，在格陵兰、中国、澳大利亚和美国等地方也相继发现了类似于布尔吉斯页岩动物的化石，并展开了积极的研究。
现在的看法认为，寒武纪大爆发时期所出现的动物已经有了与现在相同数目的动物门。由此可见，寒武纪大爆发是导致出现了同现在一样多的多样化生物种类的一个重大事件。
更详细的图解寒武纪的霸主—“奇虾”
在寒武纪有一种比其他种类动物都要大若干倍的动物，那就是奇虾。
奇虾究竟是什么样子，是在经过了一番曲折以后才最后搞清楚的。
原来，早在1886年，也就是比沃考特发现马尔三叶形虫还要早23年，加拿大地质研究所的理查德·麦康内尔(1857～1942)在对布尔吉斯页岩层附近的山地进行地质考察时就发现了奇虾的化石。不过，他发现的化石，只是奇虾的口前的触手部分。根据这块触手化石，他以为那是某种虾类的化石，便按照“奇怪的虾”的意思，用希腊语将其取名为“奇虾”。
那以后，沃考特又在布尔吉斯页岩层中发现了奇虾的口部化石，他以为那是某种水母的化石。此后，再有人发现了奇虾的躯体部分的化石，又把它误当作海参类化石。总之，后来的发现者都以为那是某种其他的生物，为它取了另外的名称。
直到1981年惠廷顿博士等人发现了奇虾全部身体各部分的化石，这才知道所谓“虾”(触手)，所谓“水母”(口)，所谓“海参”(躯体)，原来都是同一种生物的不同组成部分。到这时，他们终于才能够复原出我们今天所看到的奇虾的形状。现在已经清楚，奇虾具有尖利的口器，体型很大，是一种位于寒武纪生态系统食物链顶端的动物。
寒武纪大爆发前夜至初期寒武纪大爆发初期生物身体的变化
同有生命以来的漫长历史相比，寒武纪大爆发可以说是在极其短暂的时间(数百万年～1500万年)发生的瞬间事件。幸而，从上世纪70年代以来进行的研究，终于在寒武纪大爆发最早时期的地层中也发现了一些生物化石。
日本筑波大学的助教授远藤一佳说：“这些化石可以告诉我们当时的生物究竟具有怎样的结构”。这些化石是在寒武纪大爆发即将发生至爆发初期的地层中发现的，大小不足1毫米，十分微小。它们并不属于一种生物的化石，有的盘卷成螺旋状，有的则像羊角形状，统称为“小壳化石群”(SmallShellyFossils，SSF)。虽然还不知道它们究竟是什么生物的化石，但是可以肯定它们是构成许多生物身体上某些部分的“组件”。
对小壳化石进行化学分析，发现它们主要由3种成分组成，即碳酸盐(含碳、氧和钙)、磷酸盐(含磷、氧和钙)和二氧化硅(含硅和氧)。这也是组成现在生物的甲壳、骨骼和棘刺等组织的3种成分。比如说，双壳类软体动物的贝壳和珊瑚的主要成分是碳酸盐，我们人体骨骼的主要成分是磷酸盐，海绵骨针的主要成分是二氧化硅。
远藤助教授说，小壳化石群向我们提供了一个重要的证据，那就是，“许多不同类别的动物都在同一时期各自独立地进化出了硬质组织。”
近年来，研究者还复原出了小壳化石的若干种“属主”动物的形状。这里的跨页图解给出的微网虫和哈氏虫等就是其中的几种。微网虫属于软躯体蠕形动物，只有身体的一部分为硬组织。
在寒武纪大爆发刚开始的时候就有了这类具有硬组织的动物。那以后，动物多样化的规模越来越大，结果就发生了真正的物种大爆发。物种大爆发的结果，就是第20～23页所介绍的那些新的软体动物和贝壳，接着是具有脊椎等硬组织的动物，最后，终于出现了现在动物的所有祖先。
寒武纪动物的特点出现了具有硬质组织的结构复杂的动物
在寒武纪大爆发中出现了现存的所有的动物门。关于这个问题，英国自然历史博物馆正在对寒武纪化石进行详细研究的安德鲁·帕克博士有如下的概括：“寒武纪大爆发的最大特点，是从软体动物突然进化出了具有硬组织的动物。”
如在第26页已经介绍过的，在寒武纪大爆发以前的那些埃迪卡拉生物，全都是没有硬组织的结构十分简单的软体动物。
然而，在寒武纪大爆发之后，在以布尔吉斯页岩动物群为代表的那些动物化石中，许多都具有十分复杂的结构。比如说，已经有了像昆虫那样外骨骼、向外伸出的凸眼、锐利的口器、剑一样的棘刺，等等。
在寒武纪大爆发之后，生态也发生了巨大的变化。在埃迪卡拉生物群的化石中，从没有发现过有捕食行为的迹象。例如在恐龙时代的化石中，科学家就曾发现过三角龙被霸王龙撕咬过的痕迹。但是在埃迪卡拉的化石中，却从没有见到过这样的伤痕。在有些埃迪卡拉化石的旁边有时会有淤泥被爬抓过的痕迹，由此可以推测，埃迪卡拉生物主要是以淤泥中的有机物为食。然而在世界各地的寒武纪地层中，都发现过显然是捕食痕迹的化石。
此外，帕克博士指出，布尔吉斯页岩动物群中的有些动物很可能还具有结构色。所谓结构色并不是色素的颜色，而是身体细微结构的光学效应。这些细微结构，从不同的角度看就会显示不同的颜色。至少，威瓦夏虫和马尔三叶形虫等动物身体的某些部分就有可能会像CD光盘的数据面那样有彩色闪光。产生这种结构色的细微结构，在埃迪卡拉生物群中自然是见不到的。
眼诞生假说有眼动物的诞生引起空前激烈的竞争
在生命史上最早有“眼”的动物的化石，也是在寒武纪的地层中发现的。帕克博士非常重视这一事实，于是在1998年提出了一种“眼诞生假说”(光开关理论)，认为“在寒武纪大爆发中所以能够出现具有硬组织的动物，关键就在于眼。”下面就来介绍这种在今天颇受人们关注的假说。
在寒武纪大爆发之前，比出现小壳化石群生物更早的时期，在软体动物中偶然进化出了一些具有眼睛的动物。具有眼睛的动物，在生存竞争中自然处于比较有利的位置。在攻击时，能够判断出猎物的位置及其弱点。在受到攻击时，也能够及早感知到天敌接近，可以迅速藏身到岩石下或淤泥中。正是通过这种激烈的生存竞争，结果，受攻击的生物获得了避免被吃掉的用于防御的甲壳和刺等，以及有利于逃走的足和鳍等器官。攻击的动物，则获得了强有力的齿，以及有利于追击的足和鳍等器官。于是，生物就变得越来越多样化。
帕克博士提出这种假说的主要证据，是在寒武纪大爆发时期突然出现的那些有眼动物遗留下来的化石。这其中，以在寒武纪大爆发中最早出现的那些“三叶虫”特别引人注目。仔细研究这些三叶虫的眼睛，结果发现，当时的这些眼睛与现代动物的复眼并没有太大的不同，已经具备了十分有效的功能。
帕克博士说：“可以认为‘武器仅仅是装饰(armamentsareornaments)’。这就是说，刺一类武器本身并不具有防御作用，防御要靠视觉信息：‘靠近了，刺吧！’捕食者如果没有眼，它的武器同样也发挥不了作用。捕食者如果没有高度发达的眼睛，就不会进化出刺、硬质外骨骼的壳等各种各样的器官。”
这种假说目前并没有得到大多数研究者的认同。不过帕克博士相信，“随着对寒武纪化石研究的深入，证据肯定会越来越多。”
磷增加假说地球环境变化的影响
动物变得多样化，硬组织和眼的出现，这一切是否同地球的环境有关？寒武纪大爆发难道同地球的环境没有关系吗？
日本歧阜大学教育学部研究地球史的川上绅一教授说：“有证据表明，在寒武纪时期，地球的环境的确发生过变化。世界上的许多磷矿床就是在那一时期形成的。”
澳大利亚国立大学的地球科学家皮特·克里克分析全世界的磷矿数据得到的结论是，在寒武纪大爆发时期，磷矿的埋藏量有大幅度的增加，达到了大约1000亿吨，为寒武纪以前的1000倍以上。
磷是生物的一种非常重要的营养物质，甚至浮游植物也要吸收磷才能生长和繁殖。磷还是现在某些肥料的主要成分。川上教授说：“磷是包括软体动物在内的一切动物的营养来源，而且还是构成硬组织的材料。当时的地球环境就提供了发生寒武纪大爆发所需要的这种物质条件。”
那么，在寒武纪，大量的磷是从哪里来的呢？磷是岩石的主要成分之一。露出地表的岩石在风雨的侵蚀下发生风化，会变成粉末。此后，岩石中包括磷在内的各种成分便被河流带入海洋。川上教授说：“现在知道，在寒武纪曾有过大规模的造山运动。造山运动扩大了大陆的面积，自然也增加了裸露岩石的数量，于是，流入海洋的磷的数量便随之增加。”浸泡在水中岩石不会被风化，侵蚀作用将十分缓慢。因此，风雨的风化对于海洋中磷的增加起到了非常重要的作用。
然而，如在第28和29页所介绍的，在寒武纪大爆发以前，除了已经有了像微网虫那样具有磷酸盐组织的动物之外，另外存在着具有碳酸盐组织的哈氏虫和具有二氧化硅组织的皮朗海绵等动物。而且，如在第20～23页所介绍的，在布尔吉斯页岩动物群和澄江动物群的那些具有硬组织的动物中，也有许多动物的硬组织是以碳酸盐或者二氧化硅为主要成分。由此可见，营养成分增加导致动物品种多样化的证据并不确实可靠。川上教授说：“磷酸盐的增加只能是一个原因，估计当时的海洋环境还发生过更大规模的变化。”
许多研究者都认为，地球环境的变化应该是发生寒武纪大爆发的原因之一。那么，今后就应该打破古生物学和地球科学的界线，将两门学科结合起来探究发生寒武纪大爆发的原因。 |
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